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【摘要】：密碼子使用偏好性現(xiàn)象普遍存在于基因組之間和基因組內(nèi)部。在細(xì)菌中密碼子偏好性和基因組的核苷酸組成密切相關(guān),但真核生物中這種相關(guān)性并不強(qiáng)。密碼子偏好性影響翻譯調(diào)控的多個(gè)階段。一般將基因組使用頻率較高的密碼子稱(chēng)為通用密碼子,反之為稀有密碼子。研究表明,稀有密碼子在蛋白質(zhì)編碼區(qū)(CDS,)5’端使用更多密碼子使用偏性,可幫助調(diào)控早期翻譯速率和協(xié)助共翻譯過(guò)程。此外,稀有密碼子在不同基因中的分布規(guī)律也很不相同。分泌蛋白是細(xì)胞中一大類(lèi)特殊的蛋白,其CDS 5’末端編碼信號(hào)肽序列,引導(dǎo)蛋白質(zhì)定位到真核生物的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或原核生物的細(xì)胞膜。信號(hào)肽區(qū)域及其下游區(qū)域都存在稀有密碼子的聚集。稀有密碼子在分泌蛋白基因編碼區(qū)5’端除了調(diào)控翻譯速度以外,可能存在更加復(fù)雜的生物學(xué)功能。目前關(guān)于分泌蛋白基因的密碼子偏好性研究主要集中在末端信號(hào)肽區(qū)域,而較少涉及下游區(qū)域。同時(shí)除了大腸桿菌和釀酒酵母,缺少對(duì)其他物種中分泌蛋白基因密碼子偏好性的全面研究。本論文在六個(gè)真核物種(黑腹果蠅、秀麗隱桿線(xiàn)蟲(chóng)、小鼠、人類(lèi)、擬南芥和釀酒酵母)中研究了具有信號(hào)肽序列的分泌蛋白基因中的密碼子使用偏好性。結(jié)果發(fā)現(xiàn),分泌蛋白基因在編碼區(qū)5’端的稀有密碼子使用頻率比非分泌蛋白基因5’端更高。

對(duì)編碼區(qū)5’端稀有密碼子聚集區(qū)域的分析表明,分泌蛋白基因的稀有密碼子存在兩個(gè)不同的聚集區(qū)域,起始密碼下游前20個(gè)密碼子和第75–100個(gè)密碼子。在不同區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)稀有密碼子聚集的分泌蛋白基因參與不同的生理過(guò)程。分泌蛋白基因編碼區(qū)5’端的稀有密碼子偏好性部分來(lái)自于信號(hào)肽疏水區(qū)域的氨基酸偏好性影響。雖然分泌蛋白基因更容易在某些區(qū)域出現(xiàn)稀有密碼子的聚集,但稀有密碼子串聯(lián)出現(xiàn)的情況依然少有發(fā)生。我們認(rèn)為翻譯早期過(guò)多的連續(xù)稀有密碼子出現(xiàn)會(huì)增加核糖體碰撞、掉落事件發(fā)生的可能性,嚴(yán)重阻礙翻譯延伸的正常進(jìn)行。因此,連續(xù)稀有密碼子并不會(huì)頻繁出現(xiàn)。核糖體密度數(shù)據(jù)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)稀有密碼子和通用密碼子的平均翻譯速率沒(méi)有顯著差異。不過(guò)分泌蛋白基因中存在兩個(gè)容易出現(xiàn)核糖體強(qiáng)停頓的區(qū)域。一個(gè)是起始密碼子附近,另一個(gè)是起始密碼子下游20–30個(gè)密碼子區(qū)域,兩個(gè)區(qū)域的核糖體停頓可能具有不同的調(diào)控功能。綜上,分泌蛋白基因編碼區(qū)5’端偏好使用稀有密碼子,具有不同生物學(xué)功能的基因傾向于在不同的局部區(qū)域出現(xiàn)稀有密碼子聚集,然而又不會(huì)選擇在相鄰位置頻繁使用稀有密碼子;同時(shí)稀有密碼子的翻譯速度并沒(méi)有顯著地低于通用密碼子。本論文的結(jié)果進(jìn)一步揭示了真核生物分泌蛋白基因中的密碼子使用規(guī)律密碼子使用偏性,為今后研究稀有密碼子和其他翻譯調(diào)控因素如mRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)、tRNA豐度等的協(xié)同作用提供了理論支持。