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    大腸桿菌mRNA編碼區(qū)長(zhǎng)度、形成二級(jí)結(jié)構(gòu)傾向與密碼子偏好性的關(guān)系年12微生物(6):895~大腸桿菌mRNA編碼區(qū)長(zhǎng)度,形成二級(jí)結(jié)構(gòu)傾向與密碼子偏好性的關(guān)系(云南大學(xué)現(xiàn)代生物學(xué)中心昆明)(中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所昆明)(北京大學(xué)理論生物學(xué)中心北京)(大連理工大學(xué)高科技研究院大連)摘要:從獲得大腸桿菌株的全基因組序列,計(jì)算了與基因密碼子偏好性相關(guān)的多個(gè)參數(shù)(Nc,CAI,GC,GC3s),對(duì)其mRNA編碼區(qū)長(zhǎng)度,形成二級(jí)結(jié)構(gòu)傾向與密碼子偏好性之間的關(guān)系進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)雖然翻譯效率(包括翻譯速度和翻譯精度)是制約大腸桿菌高表達(dá)基因的密碼子偏好性的主要因素,同時(shí),mRNA編碼區(qū)長(zhǎng)度及其形成二級(jí)結(jié)構(gòu)的傾向也是形成這種偏好性的不可忽略的原因,而且對(duì)偏好性有一定程度的削弱。另外對(duì)mRNA編碼區(qū)形成二級(jí)結(jié)構(gòu)傾向的生物學(xué)意義進(jìn)行了討論分析。關(guān)鍵詞:大腸桿菌;密碼子偏好性;mRNA編碼區(qū);mRNA二級(jí)結(jié)構(gòu);翻譯效率中圖分類號(hào):Q78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):0001—)06—大腸桿菌的密碼子使用具有簡(jiǎn)并性(),即一個(gè)氨基酸由兩個(gè)以上的密碼子編碼。

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    但是,大腸桿菌并不是同等地使用每個(gè)密碼子來(lái)編碼氨基酸的,對(duì)某一個(gè)氨基酸而言,大腸桿菌通常傾向于更多地使用它所對(duì)應(yīng)的同義密碼子中的一種或數(shù)種,而不是均衡地或隨機(jī)地使用每一種同義密碼子來(lái)編碼它,即大腸桿菌的密碼子使用具有偏好性()。對(duì)于密碼子具有偏好性的解釋密碼子使用偏性,目前獲得較為廣泛認(rèn)可的是"突變一選擇平衡"假說(shuō)(—)…。它認(rèn)為,由于選擇壓力的存在,生物體傾向于選用最優(yōu)密碼子()來(lái)編碼氨基酸,但由于突變的發(fā)生,仍會(huì)有非最優(yōu)密碼子的存在,不同物種的基因組的密碼子偏好情況主要就是在這兩個(gè)力量的動(dòng)態(tài)平衡中形成的。關(guān)于選擇壓力,目前取得較多共識(shí)的是對(duì)翻譯效率(包括翻譯速度和翻譯精度)的選擇壓力,尤其對(duì)高度表達(dá)的基因更是如此。。這個(gè)觀點(diǎn)認(rèn)為密碼子使用偏性,不同的同義密碼子在翻譯時(shí)分別使用不同的tRNA,而不同tRNA在細(xì)胞中的含量是不同的。那些對(duì)應(yīng)著更高含量tRNA的密碼子在核糖體中翻譯時(shí)能用更短的時(shí)間與正確的tRNA相匹配,因此提高了翻譯的速度和精度,這些和高含量tRNA相匹配的密碼子就是最優(yōu)密碼子。基因的表達(dá)水平越高,所受的對(duì)翻譯效率的選擇壓力就越大,因此密碼子的偏好性也就越高;而表達(dá)水平較低,則偏好性也相應(yīng)較低。

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    因而現(xiàn)在經(jīng)常把基因的密碼子偏好程度作為該基因的表達(dá)水平的標(biāo)志。但是,對(duì)翻譯效率的選擇壓力,并不是造成密碼子偏好性的全部原因,基因的密碼子偏好程度也不是完全和其表達(dá)水平有關(guān),已有工作表明,低偏好性的基因也可以有較高的表達(dá)水平。本文試圖對(duì)這個(gè)問(wèn)題作更深一步的探討。長(zhǎng)久以來(lái),對(duì)mRNA結(jié)構(gòu)的關(guān)注主要集中在非編碼區(qū),但近來(lái)已有研究認(rèn)為,mRNA編碼區(qū)總體來(lái)講有較低的自由能,具有形成二級(jí)結(jié)構(gòu)的傾向]。因此,本文也將討論mRNA編碼區(qū)的長(zhǎng)度,二級(jí)結(jié)構(gòu)傾向以及基因的密碼子偏好性之間的關(guān)系。材料和方法1。1材料從取得大腸桿菌K一編碼蛋白質(zhì)的基因(包括已確認(rèn)的和假設(shè)的),去掉其中序列不完整的基因和內(nèi)部含有終止密碼子的基因。為減小小基因中存在隨機(jī)變異的影響,序列長(zhǎng)度短于150個(gè)核苷酸(nt)的基因被去掉。計(jì)算了剩余4199個(gè)基因的密碼子偏好性指數(shù)CAI,Nc,以及其它指數(shù)GC,GC3s,所用軟件為(,可獲得:):統(tǒng)計(jì)了每個(gè)基因的長(zhǎng)度;統(tǒng)計(jì)分析所用的軟件為基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金重大研究計(jì)劃項(xiàng)目(,);國(guó)家自然科學(xué)基金數(shù)學(xué)天元基金重點(diǎn)項(xiàng)目():E-mail:liucq@ynu。

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    edu。an作者簡(jiǎn)介:王侃(1977云南人,碩士研究生,現(xiàn)從事結(jié)構(gòu)分子生物學(xué)研究。E-mail:@163。c0m收稿日期:2005—12—29;接受日期:2006—0222;修回日期:2006—05。。/nica(2006)46(6)。0o1。1密碼子適應(yīng)指數(shù)(。CAI)該指數(shù)以一組具高表達(dá)水平的基因?yàn)閰⒖?測(cè)量某一個(gè)基因的密碼子偏好情況和這些高表達(dá)基因密碼子偏好情況的接近程度,如果一個(gè)基因完全使用高表達(dá)基因中所用的密碼子,則其CAI1。2有效密碼子數(shù)(on。Nc)CAI測(cè)量的是某個(gè)基因所用的密碼子與高表達(dá)基因所用密碼子的接近程度。和CAI不同,Nc量的是某個(gè)基因的密碼子偏好程度,如果一個(gè)基因平均使用每一個(gè)密碼子,則其Nc為61,如果一個(gè)基因只使用每組同義密碼子中的一個(gè),則其Nc為2O。理論上講,一個(gè)具有低CAI的基因也可以同時(shí)具有低Nc值,換句話說(shuō),該基因具有較強(qiáng)的密碼子偏好性,只不過(guò)其偏向的并不是高表達(dá)基因所用的密碼1。

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    3GC和測(cè)量的是基因中G的頻率。一般認(rèn)為這兩個(gè)因素對(duì)基因的密碼子選擇有重要影響。1。4mRNA編碼區(qū)二級(jí)結(jié)構(gòu)形成傾向Katz等的工作表明,包括大腸桿菌在內(nèi)的許多生物的mRNA編碼區(qū)具有較低的自由能,他們據(jù)此認(rèn)為mRNA編碼區(qū)有形成二級(jí)結(jié)構(gòu)的傾向,這種結(jié)構(gòu)傾向可能并不是要形成具體的,保守的結(jié)構(gòu),而是形成一種非特定位點(diǎn)的結(jié)構(gòu)傾向。本文擬從密碼子偏好性和mRNA編碼區(qū)長(zhǎng)度的角度對(duì)這種結(jié)構(gòu)傾向進(jìn)行分析。大腸桿菌是共轉(zhuǎn)錄翻譯的,即在轉(zhuǎn)錄完成前,翻譯就已經(jīng)開(kāi)始,因此計(jì)算mRNA的整體結(jié)構(gòu)沒(méi)有意義。在翻譯過(guò)程中,相鄰核糖體間間隔的mRNA核苷酸數(shù)大約是150nt,可以想象,在這樣長(zhǎng)度的區(qū)間里,mRNA完全有可能形成局部的二級(jí)結(jié)構(gòu),而且這種二級(jí)結(jié)構(gòu)應(yīng)該是動(dòng)態(tài)變化的,隨著核糖體的移動(dòng),當(dāng)核糖體接近時(shí),該結(jié)構(gòu)解開(kāi),而遠(yuǎn)離核糖體的地方又折疊形成新的結(jié)構(gòu)。這里我們以50nt為可能形成局部二級(jí)結(jié)構(gòu)的核苷酸長(zhǎng)度的近似(以其它長(zhǎng)度25nt,lOOnt,125nt也可以得到同樣的結(jié)果)。因此,以50nt為窗口,沿mRNA編碼區(qū)滑動(dòng),每次移動(dòng)lOnt,對(duì)mRNA進(jìn)行"掃描",每次移動(dòng)截取得到一條50nt的mRNA片段,這樣每個(gè)mRNA可以獲得一系列50nt的片段,用。

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    1[9′軟件預(yù)測(cè)這些片段的二級(jí)結(jié)構(gòu),取最優(yōu)結(jié)構(gòu)時(shí)的自由能值,對(duì)這些自由能值求算術(shù)平均,即得到該 的平均自由能。我們認(rèn)為,平均自由 能較低的mRNA 形成二級(jí)結(jié)構(gòu)的傾向也較強(qiáng),而平 均自由能高的則有避免或較少形成二級(jí)結(jié)構(gòu)的趨 勢(shì),因此,本文以平均自由能(E)作為mRNA 形成二 級(jí)結(jié)構(gòu)強(qiáng)弱的標(biāo)志來(lái)加以分析。 結(jié)果Reis 等通過(guò)分析大腸桿菌全基因組的CAI 工基因的CAI值范圍為:0。307~0。849,共1398 因,該組基因有高平均CAI值,同時(shí)也有高平均表達(dá) 水平,這符合人們的通常認(rèn)識(shí),即高表達(dá)的基因所受 的對(duì)翻譯效率的選擇壓力越大,因此密碼子偏好程 度越高;組基因的CAI 值范圍為:0。123~0。404, 共2164 個(gè)基因,有中度的平均CAI 組中最低的平均表達(dá)水平;組基因的CAI 值范圍為:0。110 0。441,共727個(gè)基因,這是最讓人出乎意料的,它 組中最低的平均CAI值,但是卻有高的平均表 達(dá)水平。這是一個(gè)很有意義的現(xiàn)象,我們將在本文 中按照這種分類對(duì)大腸桿菌全基因組的偏好性等特 征進(jìn)行分析。 2。1 組基因的mRNA編碼區(qū)長(zhǎng)度與其結(jié)構(gòu)傾 向的方差分析 組基因的E值及mRNA 編碼區(qū)長(zhǎng)度進(jìn)行一 元方差分析。由圖1 可以看出,3組基因的 值均呈正態(tài)分布,對(duì)之進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)各組方差不等( 為47。35,P

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